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臺灣國家公園


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臺灣水鹿跨域整合研究:水鹿族群遺傳結構新發現

採訪報導:臺灣國家公園電子報編輯小組整理報導、太魯閣國家公園管理處

照片提供:太魯閣國家公園管理處

水鹿(sambar deer,Rusa unicolor)分布於南亞及東南亞地區,東至臺灣,西至印度,南至蘇門達臘,北至中國大陸西藏。臺灣地理位置為世界水鹿自然分布範圍之最東處,臺灣的水鹿棲地也是世界上水鹿棲地裡緯度與海拔最高的地區之一。臺灣水鹿(Formosan sambar, R. u. swinhoii)是臺灣特有亞種,且被列為保育類野生動物,過去族群數量曾經因為棲地破碎化與狩獵壓力影響一度銳減,直到近年來才逐漸回昇,為建立將來對臺灣野生水鹿族群的經營管理方針,太魯閣國家公園管理處長時間與王穎及朱有田老師的團隊合作,先於2012年進行臺灣水鹿跨域整合研究(一)研究計畫,研究野生水鹿的棲地選擇方式與族群遺傳結構。

2013年接續上一年度的研究計畫,將調查水鹿分布情形,拓展樣區至南湖山區、陶塞溪流域與玉山國家公園楠溪林道,先調查水鹿分布狀況,作為長期監測的參考,並以較節省人力、經費之自動相機法研究這些地區水鹿族群的棲地選擇,最後在這三個地區評估水鹿捕捉追蹤的可行性,以作為未來研究的參考。

此外,鑑於水鹿數量的快速增加,且其對森林環境的影響已開始顯現,研究再加入對水鹿分布與密度的監測,以及對森林植被影響之現況調查與長期影響評估,建立長期監測方法與資料。遺傳研究部分2013年進一步採集2012年缺乏地理連續性地區的樣本,探討兩大遺傳類群:陶塞溪中下游類群及中央山脈主要類群分布與地理間的關係,解釋遺傳分群可能的原因。

臺灣各地區水鹿密度估計 冠層樹種受損比例與密度呈負相關,顯示高密度非啃食現象主因
臺灣各地區水鹿密度估計 冠層樹種受損比例與密度呈負相關,顯示高密度非啃食現象主因

臺灣水鹿對於棲地的選擇

棲地選擇研究部分,研究團隊以系統性取樣原則架設自動相機監測,測量相機點位的環境因子,分析水鹿相對豐度與環境因子之相關性,研究團隊在路徑上經過的每1 公里架設1台自動相機,除了陶塞樣區以外,每季更換相機位置,共計南湖山區:36台、陶塞溪:8台、楠溪林道:19台次,另外加上托博闊溪相機資料12台,以此計算計算OI值(OI=平均每千小時所攝得有效動物照片數)。

於南湖山區回收58,188 小時的相機資料,其中水鹿OI值為4.78,距離登山路徑、山屋越遠的相機會拍攝到越多水鹿,R2為0.371,最靠近營地的水鹿痕跡是松針營地,顯示水鹿範圍有持續向外擴展,本區因水鹿相對較少、較畏懼人、路程較遠等理由,較不適合做為未來繫放水鹿的地點。

於陶塞溪區回收18,058 小時相機資料,水鹿OI為18.16,本區水鹿OI與坡度呈高度負相關,但未達統計顯著水準(r=-0.771, P=0.072),陶塞溪區的水鹿已擴散至竹村附近活動,但因為道路毀損進出危險,不建議在此進行水鹿捕捉等研究。

於楠溪林道回收33,168 小時相機資料,水鹿OI值為15.53,水鹿OI與坡度呈顯著中度負相關(r=-0.577, P=0.015),本區水鹿已擴散至麟趾山,甚至靠近新中橫公路,欲在本區捕捉水鹿,可嘗試使用籠舍式陷阱或麻醉槍加發報器直接麻醉。在托博闊溪回收93,945 小時的相機資料,發現超過12種中大型哺乳動物,水鹿OI值為9.12,水鹿的OI與各環境因子無顯著相關。

成體水鹿族群密度估算,並研究水鹿啃食現象

水鹿族群密度估算的部分,則大量架設自動相機,藉個體的辨識及捉放法評估其密度,在三個樣區估計成體水鹿族群密度,結果發現6月楠溪林道水鹿族群密度為每平方公里19.2隻,8月份南湖山區為28.8隻,10月竹村為45.2隻。

雖然南湖山區與竹村的族群密度較高,但水鹿啃食的情況極其輕微;而楠溪林道的成體水鹿族群密度在臺灣所有調查過的地區中屬於密度較低的地區,但水鹿啃食現象普遍,且新的啃食痕跡集中於紅檜人造林。

這些結果顯示水鹿啃食樹皮的現象並非與族群密度直接相關,還有其他因素造成水鹿的啃食行為。雖然目前三個樣區中,僅有楠溪林道的水鹿啃食行為較明顯,但三個樣區的水鹿族群密度皆高於鹿科動物對共域物種造成影響的警戒值每平方公里15.5隻,若啃食行為開始出現在太魯閣國家公園境內,可能會對生態造成連鎖效應。

紅檜被啃食傷口呈長條狀 國內首次水鹿啃食樹皮影像紀錄
紅檜被啃食傷口呈長條狀 國內首次水鹿啃食樹皮影像紀錄

太魯閣國家公園境內臺灣水鹿遺傳結構分析,探究臺灣水鹿族群遺傳分化原因

根據2013年對太魯閣國家公園境內臺灣水鹿遺傳結構分析,顯示以太魯閣國家公園與丹大野生動物重要棲息環境多樣性較高,並發現太魯閣陶塞溪中下游流域、雪霸國家公園翠池與及志樂溪所擁有4個單套型,其核苷酸取代特徵與臺灣其他地區明顯不同。

遺傳結構目前已蒐集分析出粒線體D-loop DNA全長序列,包括奇萊山區39個樣本、磐石山區16個樣本、南湖大山陶塞線85個水鹿樣本與陶塞溪中下游56個水鹿樣本。為了與臺灣其他地區水鹿進行遺傳歧異度分析,研究團隊亦蒐集分析雪霸國家公園翠池與志樂溪流域25個水鹿樣本;丹大野生動物重要棲息環境56個樣本、雙龍林道與雙龍治茆山共19個水鹿樣本、能高阪邊天長共103個樣本、七彩湖共20個樣本;玉山新康與三叉稜79個水鹿樣本;大武山101個水鹿樣本。

經過分析可將臺灣水鹿分成兩大遺傳類群。陶塞溪中下游、雪霸國家公園翠池與志樂溪及能高坂邊天長形成一主要類群,這一類群稱為陶塞雪霸類群(TSSP clade);而南湖陶塞線、奇萊山區、磐石山區、丹大野生動物重要棲息環境、南投雙龍林道(除治茆山兩個樣本)、七彩湖與大武山水鹿形成另一類群,這個類群稱為中央山脈主要類群(Central Mountain Major clade)。

依據Randi等人(1997)所推論出鹿科動物粒線體DNA演化速率(0.04-0.08核苷酸取代位置/百萬年),經由分子鐘的計算這兩類群分歧時間為距今37,250至74,500年間,約在上次冰河時期。而利用Nested Clade Analysis顯示地理距離的隔離,也是造成臺灣水鹿族群遺傳分化因素之一。

研究發現成果對於整個臺灣水鹿的保育策略上,在不同地理氣候條件下所採用保育強度與運用策略上應該與過去不一樣,而開發利用解析度更高的遺傳標記去進行不同區的族群遺傳管理需要急迫進行。

以臺灣水鹿D-loop 基因單套型(SNG01-SNG19)序列,使用軟體MEGA 5根據Neighbor-Joining法所繪製之親緣關係樹。深藍色圓型標示者為陶塞雪霸類群基因單套型SNG01至SNG03,淺藍色圓型標示者為出現在HLBB樣區的陶塞雪霸類群基因單套型SNG04,紅色圓型標示者為中央山脈主要類群基因單套型SNG05至SNG19。 臺灣水鹿七個族群中,各族群中陶塞雪霸類群與中央山脈主要類群序列數量組成比例示意圖。
以臺灣水鹿D-loop 基因單套型(SNG01-SNG19)序列,使用軟體MEGA 5根據Neighbor-Joining法所繪製之親緣關係樹。深藍色圓型標示者為陶塞雪霸類群基因單套型SNG01至SNG03,淺藍色圓型標示者為出現在HLBB樣區的陶塞雪霸類群基因單套型SNG04,紅色圓型標示者為中央山脈主要類群基因單套型SNG05至SNG19。 臺灣水鹿七個族群中,各族群中陶塞雪霸類群與中央山脈主要類群序列數量組成比例示意圖。

持續進行臺灣水鹿跨域整合研究

國家公園團隊於2012 至2013年進行【臺灣水鹿跨域整合研究】計畫,研究樣區涵蓋南湖山區、陶塞溪流域、與玉山國家公園楠溪林道,主要探討三個項目:釐清研究區域之野生水鹿的棲地選擇方式、水鹿對於森林植被結構與更新影響之評估、分析水鹿族群遺傳結構。本年度(2014)將延續前2 年度之研究,拓展樣區至玉山國家公園南二段新康、觀高及楠梓仙溪地區、雪霸國家公園志樂溪流域。今年的研究目標如下:

1. 進行雪霸國家公園志樂溪流域水鹿族群密度估算,比較與探討南湖山區、陶塞溪流域、玉山國家公園南二段新康、觀高及楠梓仙溪地區、雪霸國家公園志樂溪流域水鹿族群密度、數量估算。

2. 觀測玉山國家公園楠梓仙溪林道水鹿啃食頻度的季節變化,分析啃食行為與水鹿生活史、季節及寄生蟲生活史的關係,以探討水鹿啃食樹皮的原因。

3. 進行太魯閣國家公園砂山、朝敦山、海鼠山樣線;玉山國家公園大分地區樣線;雪霸國家公園雪山西南峰、大劍山樣線、大鹿林道與大霸線樣線之臺灣水鹿排遺樣本採集及DNA 純化與保存。

4. 臺灣水鹿粒線體DNA 控制區域序列全長增幅與分析。

5. 玉山、雪霸及太魯閣等三國家公園園區內臺灣水鹿族群之遺傳親緣距離與分群分析。

6. 鑽取、分析蓮花池池中沉積物芯,建立沉積物芯的基本資料與碳十四年代測定。

7. 與大陸及亞洲地區之水鹿親緣關係作比較,建立生物地理分佈之關係。

8. 訪談了解太魯閣國家公園、玉山國家公園、雪霸國家公園內之原住民關於水鹿之傳統知識。